摘 要：由于近年來(lái)人類(lèi)活動(dòng)和工業(yè)化進(jìn)程的逐步加快，人們面臨重金屬污染已經(jīng)到了嚴(yán)峻的時(shí)刻。內(nèi)生菌與植物共生能夠提高宿主植物的生長(zhǎng)發(fā)育、影響生理代謝水平。本文主要對(duì)國(guó)內(nèi)外學(xué)者們對(duì)內(nèi)生菌和重金屬脅迫對(duì)植物影響以及結(jié)合近些年來(lái)逐步成為熱點(diǎn)的植物氮代謝的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述。

　　關(guān)鍵詞：內(nèi)生菌;重金屬脅迫;植物;氮代謝

　　1 引言

　　植物內(nèi)生菌是指那些在其生活史的一定或全部階段生活于植物各種組織和器官內(nèi)部的真菌或者細(xì)菌，在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物內(nèi)生菌與被其侵染的宿主植物，形成了互惠互利的關(guān)系。植物內(nèi)生菌共生在宿主植物體內(nèi)獲得穩(wěn)定的生活環(huán)境的同時(shí)，也可以增強(qiáng)或賦予宿主抗病抗蟲(chóng)、抗旱抗鹽堿和重金屬、固氮等能力，或通過(guò)其代謝產(chǎn)物促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，影響植物的基因表達(dá)，調(diào)節(jié)抗逆代謝途徑，增強(qiáng)植物抵抗逆境的耐性。有些內(nèi)生菌還被發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生與宿主相同或相似的活性物質(zhì)。

　　因此對(duì)植物內(nèi)生菌的研究從20世紀(jì)90年代起已逐漸成為微生物學(xué)家們關(guān)注的熱點(diǎn)。我國(guó)面臨著嚴(yán)峻的重金屬污染問(wèn)題，來(lái)自農(nóng)業(yè)部的數(shù)據(jù)調(diào)查顯示，我國(guó)約有140萬(wàn)公頃的農(nóng)業(yè)用地采用了污水灌溉，受到重金屬污染的土地面積占污染總面積的65.8%，約有2600公頃的農(nóng)業(yè)土地被重金屬所污染，造成1200萬(wàn)噸的糧食減產(chǎn)和總值高達(dá)200億的經(jīng)濟(jì)損失。

　　氮素不僅僅是植物體生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，也是植物體內(nèi)如核酸、蛋白質(zhì)和酶、植物激素和生物堿、葉綠素等多種化合物的重要組成部分，其代謝過(guò)程幾乎涉及植物的所有生理過(guò)程，也在植物抗逆調(diào)節(jié)中起著重要的作用，與此同時(shí)也是關(guān)于植物抗逆機(jī)制的科學(xué)研究中的重要指標(biāo)。

　　2 重金屬脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及氮代謝的影響

　　2.1 重金屬脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

　　重金屬是植物生長(zhǎng)中的非必需元素，植物體內(nèi)積累過(guò)高濃度的重金屬物質(zhì)會(huì)造成中毒的跡象，植物形態(tài)上會(huì)發(fā)生植株矮小、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、生育期推遲、葉片卷曲變黃、出現(xiàn)斑點(diǎn)以及嚴(yán)重減產(chǎn)等現(xiàn)象。在鉛脅迫處理下的小麥種子發(fā)芽率降低，胚芽鞘長(zhǎng)度及須根生長(zhǎng)也都受到了明顯的抑制;鉛脅迫下多年生黑麥草和高羊茅的鮮重均遠(yuǎn)低于對(duì)照組，假儉草、狗牙根和結(jié)縷草的生物量顯著降低;金絲草的鮮重、干重及生物量都在高濃度的鉛脅迫下有所降低;在鉛脅迫下苜蓿的葉綠素含量隨著鉛離子濃度的升高而降低。

　　在鉛脅迫下的喬木樹(shù)種北海道黃楊和雪中紅的生物量積累也存在一定程度的減少。唐星林等發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫會(huì)降低龍葵葉片葉綠素含量和最大凈光合速率，對(duì)葉片Rubisco酶羧化反應(yīng)和電子傳遞過(guò)程也有抑制作用。馬月花等使用CdCl2溶液處理黃芪幼苗后發(fā)現(xiàn)，黃芪幼苗根系MDA含量急劇上升，各種礦質(zhì)元素的吸收明顯下降。經(jīng)高濃度鉻脅迫處理的再力花滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸)含量明顯下降，根系活力也呈整體下降趨勢(shì)，葉綠素含量下降，光合作用減弱。馬迎莉等對(duì)髯毛箬竹的研究也表現(xiàn)相似的結(jié)果。

　　土壤中羥基鋁的含量大幅度增加，植物面臨鋁毒危害的程度也逐漸增加，造成作物減產(chǎn)。鋁脅迫會(huì)使水稻減產(chǎn)28%～62%，玉米減產(chǎn)46%～74%。張錦弦等采用連續(xù)澆灌木槿植株硫酸鋁鉀溶液模擬Al3+脅迫，導(dǎo)致木槿植株的生物量和增長(zhǎng)率均有所下降，MDA含量增加，最大光合效率降低，張涵等對(duì)鋁脅迫下柑橘的研究也得到相似結(jié)果。

　　2.2 重金屬脅迫對(duì)植物氮代謝的影響

　　氮代謝過(guò)程與植物抵抗逆境的關(guān)系緊密，可以通過(guò)從氮素吸收、同化及氨基酸代謝等方面參與植物的抗逆性，也可以調(diào)節(jié)離子平衡、穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)激素的平衡以及調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝水平、減少植物體內(nèi)活性氧的生成、促進(jìn)葉綠素合成及維持光合作用正常進(jìn)行等生理機(jī)制來(lái)影響植物抵抗非生物脅迫的能力。在氮代謝過(guò)程中，氮素主要是以硝態(tài)氮和氨態(tài)氮兩種形式被植物吸收，其中有硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酸脫氫酶(GDH)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)等多種氮代謝關(guān)鍵酶的參與。

　　2.2.1 重金屬脅迫對(duì)植物氮素含量的影響 Bruzek的研究結(jié)果顯示，在濃度為25、50、100微摩爾/升的鉛脅迫下，黃瓜對(duì)硝酸根離子的吸收有所減少。在鋅鉻復(fù)合脅迫下，水稻根系全氮含量隨鉻濃度的變化規(guī)律不明顯，而隨鋅濃度的變化規(guī)律明顯。在鉻濃度一定時(shí)，水稻根系全氮含量均隨鋅濃度的增加先增后降，且轉(zhuǎn)折濃度的鋅為250毫克/公斤。水稻莖鞘及葉中全氮含量的變化與根大體一致。

　　從處理間的差異來(lái)看，鋅濃度間、鉻濃度間及鋅鉻濃度互作間水稻根系、莖鞘及葉中全氮含量的差異均達(dá)極顯著水平。Gouia等研究表明鎘脅迫會(huì)顯著影響植物硝態(tài)氮的吸收。徐佳楠等研究發(fā)現(xiàn)小白菜的總氮含量隨著鎘濃度的升高呈下降趨勢(shì)，且硝態(tài)氮的含量呈先升高后下降的趨勢(shì)。

　　趙明香等在對(duì)鉻脅迫下煙草氮代謝影響的實(shí)驗(yàn)中也得到了相似的結(jié)果，除0.1～0.5毫克/升的低濃度鉻離子處理以外，在高濃度下煙草硝態(tài)氮含量均低于對(duì)照組。郭智等發(fā)現(xiàn)鎘處理?xiàng)l件下龍葵體內(nèi)銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律與硝態(tài)氮有所不同，與硝態(tài)氮相比鎘脅迫下龍葵葉片銨態(tài)氮富集效應(yīng)更明顯，龍葵葉片中銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨鎘處理濃度的升高逐漸升高，且隨時(shí)間延長(zhǎng)繼續(xù)升高并在處理16天時(shí)到達(dá)峰值。

　　2.2.2 重金屬脅迫對(duì)植物氮代謝關(guān)鍵酶的影響 在短期鉛脅迫下，鳳眼蓮葉片的GS和GOGAT活性有所下降，當(dāng)脅迫時(shí)間大于60天后，兩種酶的活性均有不同程度的應(yīng)激上升。在另一項(xiàng)關(guān)于鉛脅迫下苦草氮代謝影響的研究中也有類(lèi)似的結(jié)果，在低濃度鉛脅迫下，GS對(duì)鉛脅迫表現(xiàn)出了一定的適應(yīng)和應(yīng)激性，活性有所上升。另外，植物體內(nèi)NR的活性也高于對(duì)照組。

　　以上結(jié)果同樣表現(xiàn)在大豆、甘蔗、芝麻、玉米和豌豆、以及果樹(shù)品種八楞海棠和園林喬木紅椿、香樟。黃維以不同品種的中稻為研究對(duì)象，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，探討鎘脅迫對(duì)不同水稻品種幾種氮代謝關(guān)鍵酶活性和植株氮磷鉀養(yǎng)分積累及產(chǎn)量的差異性。

　　結(jié)果表明，和鎘正常處理相比，鎘脅迫處理對(duì)NR的活性主要為抑制作用，對(duì)GS活性具一定的促進(jìn)作用，但與品種關(guān)系密切。鎘脅迫對(duì)GOGAT活性的影響，促進(jìn)與抑制基本各半，從時(shí)間規(guī)律上看，對(duì)GOGAT活性的影響在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期促進(jìn)作用明顯，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期主要表現(xiàn)為抑制作用。馮建鵬等也證明，鎘脅迫處理顯著抑制了黃瓜幼苗的NR、GS、GOGAT的活性，以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果與林新萍等研究鎘對(duì)苦瓜葉片氮代謝影響的結(jié)果相一致。

　　推薦閱讀：《生物技術(shù)進(jìn)展》是由農(nóng)業(yè)部主管，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所和生物技術(shù)研究所聯(lián)合主辦的學(xué)術(shù)期刊，于2011年7月創(chuàng)刊，雙月刊，國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)行。