摘 要： 2016年4月—2017年3月，每月對麗水市黃村水庫流域浮游動物(包括輪蟲、橈足類和枝角類)進(jìn)行了調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征、水庫與河道中群落時空分布差異性及其關(guān)鍵影響因子.結(jié)果顯示：該水域共檢出浮游動物37種，其中輪蟲27種，橈足類5種，枝角類5種.基于浮游動物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，將所調(diào)查的水體區(qū)域分為4類：上游河道、大洋水庫、(兩水庫間的)連接河道和黃村水庫.4類區(qū)域的浮游動物群落在種類、多樣性、優(yōu)勢種、生物量及特有種方面特征明顯.黃村水庫、大洋水庫和連接河道均從上游河道處來水，但浮游動物群落結(jié)構(gòu)卻出現(xiàn)不同程度的差異性，表明浮游動物群落的構(gòu)建過程與環(huán)境(局域物種分選過程)和空間(擴(kuò)散限制)有著重要關(guān)聯(lián).

　　關(guān)鍵詞： 水庫; 浮游動物; 群落特征; 環(huán)境因子; 空間限制

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　　0 引 言

　　黃村水庫位于麗水市區(qū)東北面，距市區(qū)20 km，建于甌江支流好溪的二級支流嚴(yán)溪上.嚴(yán)溪發(fā)源于縉云和仙居交界的空闊山頭，流經(jīng)石筧、嚴(yán)鳥后，在李村從右岸匯入方溪，過黃村在彭頭匯入好溪，河流長度為36.62 km，流域面積為176.22 km2，正常庫容量為1.195×107 m3，屬于中型水庫.水庫于2002年建成，建設(shè)用途以為城市供水為主，兼顧發(fā)電.黃村水庫是目前麗水城區(qū)唯一的飲用水源地，其水質(zhì)和水生態(tài)系統(tǒng)與當(dāng)?shù)鼐用竦慕】怠⑸罴敖?jīng)濟(jì)社會發(fā)展密切相關(guān).

　　浮游動物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它通過食物鏈上行和下行效應(yīng)控制初級生產(chǎn)力，影響食物鏈能量流的傳遞，在食物鏈中起到紐帶的作用[1].同時，浮游動物在不同生境下會產(chǎn)生不同的響應(yīng)，造成其種類、密度等的差異，在環(huán)境污染監(jiān)測中起重要作用[2].影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素主要包括營養(yǎng)鹽、光照、溫度、透明度、捕食與競爭等.由于環(huán)境的空間特異性以及生物之間相互作用的復(fù)雜性，影響浮游動物群落生態(tài)特征的主導(dǎo)因素在不同水體中存在差異.例如，湖泊和水庫等靜態(tài)水體一般穩(wěn)定，擾動較少，顆粒和營養(yǎng)物質(zhì)沉降造成水體物理和化學(xué)指標(biāo)均與河流等動態(tài)水體顯著不同，從而造成生活于其中的浮游動物群落產(chǎn)生差異.

　　本研究在麗水黃村水庫水系的不同生境中分別布設(shè)采樣點進(jìn)行浮游動物樣品采集及水體環(huán)境數(shù)據(jù)測定，基于浮游動物群落數(shù)據(jù)，對所有調(diào)查樣點進(jìn)行聚類分析，對比不同類水體中浮游動物群落結(jié)構(gòu)生態(tài)特征及差異，采用冗余分析(RDA)找出造成群落差異性的關(guān)鍵影響因子，為麗水市黃村水庫水體環(huán)境質(zhì)量保護(hù)、水生態(tài)系統(tǒng)維穩(wěn)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)的基礎(chǔ)資料，并給出了相應(yīng)的建議.

　　1 研究方法

　　1.1 樣點設(shè)置與采樣時間

　　在大洋水庫及其上游河道、黃村水庫和(兩水庫間的)連接河道共設(shè)置15個采樣點，采樣點包括上游有藍(lán)藻爆發(fā)史的大洋水庫的入水口和出水口，流入黃村水庫中受農(nóng)業(yè)和城鎮(zhèn)面源污染的相關(guān)支流等.

　　于2016年4月—2017年3月每月進(jìn)行浮游動物標(biāo)本采集和環(huán)境因子測定，各水體及采樣點的位置如圖1所示.

　　1.2 樣品采集和處理方法

　　用25號浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑為64 μm)拖取采集定性樣品，現(xiàn)場用4%(體積分?jǐn)?shù))的甲醛溶液固定，種類鑒定參照相關(guān)工具書進(jìn)行[3-5];定量樣品采集和室內(nèi)處理均嚴(yán)格按照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[6]進(jìn)行.將室內(nèi)鏡檢計數(shù)設(shè)置為盡可能能鑒定到最小分類單位，并分別換算出輪蟲、橈足類和枝角類的豐度.水溫、鹽度、pH值等用YSI便攜式多參數(shù)水質(zhì)測量儀(美國YSI Ohio)進(jìn)行現(xiàn)場測定;將樣品及時帶回實驗室，使用分光光度計法測定化學(xué)指標(biāo)，如總氮(TN)、總磷(TP)和化學(xué)需氧量(CODMn)等.

　　2 實驗結(jié)果

　　2.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)及聚類

　　本研究共記錄浮游動物37種，其中輪蟲種類最為豐富，有27種，枝角類有5種，橈足類5種.輪蟲中臂尾輪屬、異尾輪屬種類占比較高，兩者都為13.5%.浮游動物平均豐度為363.22 ind./L，其中輪蟲占總豐度的73.91%，橈足類和枝角類的豐度較低，分別占23.71%和2.37%.本調(diào)查共確定優(yōu)勢種5種，分別為多肢輪蟲、疣毛輪蟲、暗小異尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和無節(jié)幼體.

　　對所有采樣點浮游動物群落的數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示：本研究設(shè)置的所有采樣點共聚為四大類，即上游河道、大洋水庫、(兩水庫間的)連接河道、黃村水庫4類水體中的樣點分別聚為一類(圖2)，每類水體即是一種群落類型.

　　2.2 4類水體浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異

　　4類水體兩兩之間的浮游動物物種相似性差異較大.大洋水庫與黃村水庫的浮游動物物種相似性系數(shù)最高，達(dá)83.33%;上游河道與兩水庫的物種相似性次之，與大洋水庫的相似性系數(shù)達(dá)70.83%，與黃村水庫的相似性系數(shù)達(dá)60.71%;連接河道與兩水庫的物種相似性系數(shù)最低，與大洋水庫相似性系數(shù)為58.33%，與黃村水庫相似性系數(shù)為42.86%.此外，上游河道和(兩水庫間的)連接河道物種相似性系數(shù)也相對較低，為48.00%.

　　4類水體的浮游動物群落特征均較明顯(表1).在浮游動物種類數(shù)方面，黃村水庫浮游動物種類最多，共28種，有4種為該生境的特有種，其相對豐度均較低;上游河道次之，共25種，也有4種生境特有種，其中長足輪蟲相對豐度最高，達(dá)4.88%;大洋水庫浮游動物種類數(shù)與上游河道差異不大，為24種，未發(fā)現(xiàn)該生境的特有種;連接河道浮游動物種類數(shù)最少，僅15種，有1種特有種，為鈍頂狹甲輪蟲，其相對豐度為1.59%.在豐度方面，水庫的浮游動物豐度遠(yuǎn)高于河流的.上游河道、大洋水庫、連接河道和黃村水庫的豐度分別為124，1 065，420，1 334 ind./L，其中上游河道中浮游動物的豐度最低.在優(yōu)勢種方面，該水系主要優(yōu)勢種均為輪蟲，黃村水庫中優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，共5種，其中暗小異尾輪蟲的優(yōu)勢度最大，達(dá)0.20;上游河道和大洋水庫均已確定4種優(yōu)勢種，其中多肢輪蟲在這2個水體中的優(yōu)勢度均最大，分別為0.05和0.38;連接河道的優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)較簡單，僅有2種，其中疣毛輪蟲的優(yōu)勢度最大(0.10).在多樣性方面，該水系中4類水體的ShannonWiener生物多樣性指數(shù)均小于1，其中黃村水庫和大洋水庫的指數(shù)較高，分別為0.97和0.96;上游河道為0.60;連接河道最低，為0.39.此外，水庫中，甲殼綱動物的相對豐度遠(yuǎn)高于河道的.黃村水庫中甲殼綱動物(橈足類和枝角類)相對豐度最高，為65.70%;大洋水庫中的次之，為31.58%;上游河道和連接河道中的較低，分別為1.79%和0.92%.

　　2.3 浮游動物與水體環(huán)境因子的關(guān)系

　　2.3.1 黃村水庫水系水體環(huán)境因子

　　黃村水庫水系中環(huán)境因子在劃分的4類水體間差異明顯(表2).總體上，河流和水庫水體的pH值在7.3～8.0之間變動，為弱堿性水體，兩水庫水體堿性略強(qiáng);各水體年平均水溫(WT)t略有差異，均在25 ℃以下，黃村水庫水體年平均溫度較高(約21 ℃)，上游河道水體年平均溫度最低(約16 ℃);上游河道水體中氮磷營養(yǎng)物質(zhì)的濃度最高，總氮(TN)質(zhì)量濃度(CTN)約為1.35 mg·L-1，總磷(TP)質(zhì)量濃度(CTP)約為0.07 mg·L-1，黃村水庫、大洋水庫和連接河道水體中氮磷含量偏低且無顯著差異(CTN約為0.89 mg·L-1，CTP為0.03～0.04 mg·L-1);黃村水庫和大洋水庫水體的化學(xué)需氧量(CODMn，量符號為CCOD)、溶解氧(DO)含量(CDO)均比河道的高且無顯著差異，連接河道的溶解氧含量高于上游河道;上游河道電導(dǎo)率較大，但與其他水體差異不大.

　　2.3.2 浮游動物與環(huán)境因子的冗余分析

　　基于優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)分析了浮游動物優(yōu)勢類群、12個月采集的所有標(biāo)本與環(huán)境的關(guān)系.通過前向選擇(p=0.05)對所測得的所有環(huán)境因子進(jìn)行篩選，結(jié)果表明：水體的年平均水溫、化學(xué)需氧量CODMn、溶解氧含量、pH值和硝態(tài)氮(NO3-N)質(zhì)量濃度是影響浮游動物優(yōu)勢類群的顯著因子，冗余分析圖如圖3所示.由圖3可知：第一排序軸解釋率為27.43%，與CODMn呈最大正相關(guān);第二排序軸解釋率為7.82% ，與DO呈最大負(fù)相關(guān).多肢輪蟲(Polyarthra sp.)、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa)、尖趾單趾輪蟲(Lecane closterocerca)和橈足類無節(jié)幼體(Nauplii)與WT的正相關(guān)性最為顯著，與NO3-N濃度的負(fù)相關(guān)性顯著;暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla)與CODMn、pH值呈顯著正相關(guān);疣毛輪蟲(Synchaeta sp.)與DO呈顯著正相關(guān).

　　大洋水庫和黃村水庫水體中浮游動物群落類型受WT和DO的影響更為顯著，兩水庫12個月的標(biāo)本在排序軸上沿WT和DO的分布較為分散;上游河道和連接河道12個月的標(biāo)本在排序軸上的分布較為集中，主要受CODMn，pH值和NO3-N濃度的影響.

　　3 討 論

　　3.1 黃村水庫水系浮游動物群落特點及相似性

　　優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)最能代表一個群落的組成、結(jié)構(gòu)和類型.黃村水庫水系中浮游動物群落優(yōu)勢種均屬于o-寡污種[8]，但群落類型有所差異.從優(yōu)勢度大小來確定群落類型，從上游到下游的4類水體中，上游河道的浮游動物各優(yōu)勢種優(yōu)勢度差異不大，群落類型為多肢輪蟲-疣毛輪蟲型;大洋水庫的浮游動物群落類型明顯為多肢輪蟲型;連接河道的群落類型明顯為疣毛輪蟲型;黃村水庫的群落類型明顯為暗小異尾輪蟲-多肢輪蟲型.

　　從浮游動物物種相似性系數(shù)來看，兩水庫的物種最為相似(80.33%);上游河道與與其直接相連的大洋水庫的物種間的相似性系數(shù)也較高(70.84%)，與黃村水庫的物種間的相似性系數(shù)次之(60.71%);連接河道與其他水體的物種相似性系數(shù)均較低.

　　由此可見，雖然兩水庫和連接河道均從上游河道處來水，但浮游動物群落結(jié)構(gòu)卻出現(xiàn)不同程度的差異性.一方面，這些發(fā)現(xiàn)支持一個假設(shè)，即浮游動物群落組成和物種優(yōu)勢在流水-靜水相連的水域主要由局域物種分選過程形成，因為個別物種對環(huán)境異質(zhì)性會作出響應(yīng)，局域選擇過程對于種群和群落構(gòu)建起著非常重要的作用[9-10].比如兩水庫無論在水文條件還是水體環(huán)境因子方面均相似度很高，而兩者的浮游動物群落結(jié)構(gòu)也相似性最大.另一方面，擴(kuò)散限制在群落構(gòu)建過程中也起著至關(guān)重要的作用[11].被動擴(kuò)散的浮游動物的擴(kuò)散能力除了受水文條件的影響外，受距離影響也較大.本研究中上游河道和與其距離較近的、直接相連的大洋水庫的物種相似性高，與距離遠(yuǎn)的黃村水庫的物種相似性低.而連接河道處于兩水庫中間，周邊河流分枝多，易受周邊河流水文條件及浮游動物群落的影響，因此與其他3類水體的物種相似性均較低.

　　3.2 黃村水庫水系浮游動物群落受主要環(huán)境因子的影響

　　除了受空間擴(kuò)散的影響外，局域群落與局域環(huán)境因子具有顯著相關(guān)性.通過冗余分析對所有測得的環(huán)境因子進(jìn)行前向選擇，結(jié)果表明：WT，CODMn，DO，pH值和NO3-N濃度是影響浮游動物群落優(yōu)勢類群的顯著因子.

　　WT一直被認(rèn)為是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子之一[12-15].本研究中多肢輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、尖趾單趾輪蟲和橈足類無節(jié)幼體與WT呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，這與很多學(xué)者對湖泊、池塘、水庫的浮游動物的研究結(jié)果相一致，這些種類對WT敏感，隨WT的改變呈現(xiàn)規(guī)律性的季節(jié)性動態(tài)變化[16-17].CODMn與水體中幾種優(yōu)勢種的相關(guān)性較強(qiáng)，呈現(xiàn)正相關(guān)，與武丹丹[18]對淀山湖浮游動物的研究結(jié)果一致.一方面，CODMn可反映水體有機(jī)質(zhì)含量，在一定CODMn范圍內(nèi)，高有機(jī)質(zhì)含量能促進(jìn)浮游植物生物量的增長，以浮游植物為食的浮游動物的生物量也會相應(yīng)升高;另一方面，隨著CODMn的升高，一些喜有機(jī)污染的種類也會隨之增多.

　　4 結(jié) 論

　　本研究對麗水市黃村水庫流域浮游動物(包括輪蟲、橈足類和枝角類)進(jìn)行了為期1年的月調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)特征、水庫與河道中群落時空分布差異性及其關(guān)鍵影響因子.結(jié)果表明將所調(diào)查的水體區(qū)域分為4類：上游河道、大洋水庫、連接河道、黃村水庫，其浮游動物群落在種類、多樣性、優(yōu)勢種、生物量、特有種方面特征明顯.黃村水庫、大洋水庫和連接河道均從上游河道處來水，但浮游動物群落結(jié)構(gòu)卻出現(xiàn)不同程度的差異性.表明浮游動物群落的構(gòu)建過程與環(huán)境(局域物種分選過程)和空間(擴(kuò)散限制)有著重要關(guān)聯(lián).對于被動擴(kuò)散的浮游動物來說，相距較近的水體群落相似度較高.環(huán)境因子中，溫度、無機(jī)氮和化學(xué)需氧量對浮游動物的影響尤為重要.為維持其生態(tài)系統(tǒng)的健康，建議黃村水庫水系嚴(yán)格控制無機(jī)氮和有機(jī)污染物的輸入.

　　致謝

　　感謝潘利平、武丹丹對本論文相關(guān)資料的搜集和整理工作，以及所提的寶貴建議.

　　參考文獻(xiàn)：

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