摘 要：青檀是我國特有的榆科單屬種瀕危保護(hù)樹種，是第三紀(jì)殘遺溫帶落葉樹種，其樹皮纖維是制作宣紙的主要材料。青檀具有較高的學(xué)術(shù)價值和生產(chǎn)應(yīng)用價值，得到科研人員廣泛研究。綜合我國青檀的種質(zhì)資源研究，從生物學(xué)特性、群落組成、種群分布格局、種群遺傳多樣性、育苗育種和種質(zhì)資源保護(hù)等方面進(jìn)行了綜述，并對青檀今后的研究方向進(jìn)行展望，為青檀資源的保護(hù)與合理利用，以及該物種的進(jìn)一步研究提供理論參考。

　　關(guān)鍵詞：青檀;種質(zhì)資源;研究現(xiàn)狀

　　青檀Pteroceltis tatarinowii Maxim.又名翼樸、檀皮樹、掉皮榆等，為榆科(Ulmaceae)青檀屬(Pteroceltis)唯一落葉喬木，第三紀(jì)殘遺植物，是我國特有的纖維樹種[1]，于1984年被列為三級珍稀瀕危保護(hù)植物[2]。青檀廣泛分布于我國溫帶和亞熱帶地區(qū)，北至遼寧，南至廣東、廣西，西至甘肅、四川，東至山東、浙江均有分布，以北緯25°～35°間的亞熱帶地區(qū)種類最為豐富，呈現(xiàn)零星狀態(tài)分布于海拔100～1500m的山谷或溪邊的石灰?guī)r山地疏林中[3]。自古以來，青檀樹皮纖維一直是我國宣紙制造的主要原料[4]。并且其木材堅硬細(xì)致，是上等木料，莖葉可入藥，也可以作為飼料添加劑，種子可榨油。另外青檀樹形美觀，可作為綠化樹種，也是鈣質(zhì)土壤的指示植物[5-7]。因其豐富的生產(chǎn)應(yīng)用價值和榆科系統(tǒng)發(fā)育研究的學(xué)術(shù)價值，青檀的研究受到廣大學(xué)者的關(guān)注。但由于長期過度采伐、人類活動的干擾、生態(tài)環(huán)境的破壞，以及自身繁殖緩慢，使青檀種群數(shù)量日益減少，因此對青檀種質(zhì)資源的保護(hù)已刻不容緩。文章結(jié)合近些年來青檀的相關(guān)研究，從生物學(xué)特性、群落組成、種群分布格局、種群遺傳多樣性、育苗育種和種質(zhì)資源保護(hù)等不同方面進(jìn)行了綜述，并展望今后的研究方向，為合理利用、有效保護(hù)青檀種質(zhì)資源提供依據(jù)。

　　1 青檀形態(tài)與種子特征

　　1.1 形態(tài)特征

　　青檀為落葉喬木，陽性樹種，常生長于石灰?guī)r山地，也能在花崗巖、砂巖地區(qū)生長，適應(yīng)性較強，生長速度中等，壽命長，株高可達(dá)20m。青檀根系發(fā)達(dá)，萌蘗性強;樹皮灰色或深灰色，幼時光滑，老時裂成長片狀剝落，露出灰綠色內(nèi)皮;小枝栗褐色或灰褐色，細(xì)弱，疏被柔毛，后漸脫落;單葉互生，紙質(zhì)，寬卵形或長卵形，鋸齒不整齊，基脈3出，側(cè)出的1對伸達(dá)葉上部;花期4—5月，果8—9月成熟，雌雄同株異花，風(fēng)媒傳粉;果柄纖細(xì)，長1～2cm，較長于葉柄，被短柔毛;冬芽卵圓形，紅褐色，被毛[8]。

　　1.2 種子特征及變異

　　1.2.1 種子形態(tài)

　　青檀種子呈翅狀堅果，近圓形或四方形，寬10～17mm，翅寬厚，頂端凹缺，無毛或被曲柔毛，花柱及花被宿存;種子胚乳稀少，胚彎曲，子葉寬[8]。不同產(chǎn)地的青檀種子形態(tài)上有一定的區(qū)別。汪殿蓓等[9]觀測湖北大貴寺國家森林公園野生青檀的種子特征，其果實平均寬度為15.76mm，果實平均翅寬為6.14mm和5.52mm，種子平均厚度為2.88mm，種子平均長度為4.42mm，種子平均寬度為4.11mm，各生長指標(biāo)的變異系數(shù)為5.66%～10.65%。種子的百粒重為1.91g，變異系數(shù)為15.65%。1周內(nèi)青檀種子的發(fā)芽勢為65.42%，1月內(nèi)青檀種子的發(fā)芽率為76.66%。

　　1.2.2 不同居群種子形態(tài)的變異

　　同一區(qū)域的野生青檀種子在種子大小和重量上存在一定的差異[9]，而不同地區(qū)的氣候、土壤、海拔等生長條件的變化，青檀種子也存在著較大的變異。方升佐等[10]研究表明安徽、山東、江蘇三個省份六個地區(qū)的青檀種子在蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉及粗脂肪含量上都存在較大差異。曹憶等[11]研究分布于湖北、山東、安徽宿州、安徽滁州、河南和江蘇的6個地區(qū)青檀種子的變異以及與發(fā)芽率的關(guān)系，表明這6個地區(qū)果實長、寬、厚度存在顯著差異，其中長、寬達(dá)到極顯著差異;種子長度和發(fā)芽率、發(fā)芽勢之間存在顯著相關(guān)，種子百粒重與發(fā)芽率之間存在顯著相關(guān)。唐國梁等[12]研究了山東省五個青檀群體的種子變異，同樣得出青檀種子具有豐富的表型變異。青檀種子產(chǎn)生豐富的變異，原因可能與其自身的異花授粉和長期野外生長分化，以及環(huán)境變化等因素有關(guān)。

　　2 青檀群落組成與種群特征

　　2.1 群落組成特征

　　青檀多數(shù)生長在山谷溪流兩側(cè)、山林南坡中部、裸露巖石周圍，或巖石縫隙中扎根生長。有的地區(qū)呈現(xiàn)片狀散生或單株分布，灌木層、草本層種類少;有的地區(qū)以灌木型為主，枝條柔軟，帶狀或零星分布于河溝兩岸，群落內(nèi)常有伐根萌芽或根蘗形成的集群[13]。山東棗莊市青檀寺青檀群落內(nèi)共有維管植物73種，隸屬于45科69屬，群落物種分布較均勻，高位芽植物最多，地面芽和1年生植物次之，地上芽和地下芽植物最少。喬木層主要樹種為青檀、圓柏、君遷子等;灌木層中主要有柘樹、興安胡枝子、荊條、扁擔(dān)桿子;草本層以藎草為主，層間植物較少[14]。湖北大貴寺國家森林公園野生青檀群落中高位芽植物所占比例為53.8%，其次為地面芽植物，占23.1%，地下芽植物占9.6%。喬木層和灌木層均以青檀為優(yōu)勢種，喬木層物種多樣性水平最低，灌木層物種多樣性水平最高[15]。在安徽皇藏峪國家級自然保護(hù)區(qū)，青檀所受的競爭壓力主要來自于種間，占競爭指數(shù)的71.79%，使青檀受壓的主要植物是栓皮櫟和黃連木，受壓最大的青檀是胸徑在2～5cm的小樹，而隨著青檀徑級的增大，植株所受競爭強度逐漸減小，競爭強度與胸徑的關(guān)系服從冪函數(shù)關(guān)系。根據(jù)冪函數(shù)模型預(yù)測，在青檀胸徑達(dá)15cm之前，受到的競爭壓力較大，此后，競爭壓力變小[16]。

　　2.2 種群特征

　　2.2.1 種群分布格局

　　種群是構(gòu)成群落的基本單位，種群分布格局是組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，它是生物群落中各種內(nèi)外因素相互作用的結(jié)果，是了解種群特征、種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，也是種群和群落結(jié)構(gòu)動態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志[17-19]。青檀種群分布格局的研究對于青檀瀕危機(jī)制的探索和種群的合理保護(hù)利用有理論和現(xiàn)實意義。張興旺等[20]研究發(fā)現(xiàn)安徽瑯琊山青檀種群結(jié)構(gòu)可分為增長型、穩(wěn)定型和衰退型3種類型，青檀種群分布格局主要為集群分布，總體上有集群分布向隨機(jī)分布、聚集度高向聚集度低的變化趨勢。青檀種群結(jié)構(gòu)和格局動態(tài)與群落區(qū)域的小生境，青檀本身生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性以及人為干擾有密切關(guān)系。同時，張莉等[21]利用點格局O-Ring統(tǒng)計法，進(jìn)一步對該地區(qū)青檀種群的空間分布格局進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示青檀種群趨于小齡化，種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，屬增長型種群;種群中Ⅰ齡級(胸徑小于5cm)個體在r<25m的尺度上呈集群分布;Ⅱ齡級(胸徑為5～10cm)個體呈隨機(jī)分布，隨齡級增大，逐漸趨于均勻分布。

　　2.2.2 種群遺傳多樣性

　　青檀種群遺傳多樣性的研究，為其進(jìn)化機(jī)制的認(rèn)識，物種保護(hù)，品種選育和栽培利用提供指導(dǎo)。分子標(biāo)記技術(shù)可以從分子水平研究植物的種內(nèi)親緣關(guān)系和遺傳多樣性，通過其多態(tài)性條帶的數(shù)據(jù)分析得出相似系數(shù)，相似系數(shù)越大，親緣關(guān)系越近[22]。目前，利用分子標(biāo)記技術(shù)研究青檀遺傳多樣性和親緣關(guān)系已經(jīng)有很多報道，其中張慧等[23]通過試驗獲得提取青檀DNA的最佳方法;陳莉娉等[24]對青檀SRAP-PCR體系進(jìn)行了建立和優(yōu)化;朱翠翠等[25]利用AFLP標(biāo)記對中國中北部青檀資源的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，顯示青檀材料之間存在較高的遺傳多樣性。

　　近年來，SSR與ISSR分子標(biāo)記也廣泛應(yīng)用在青檀遺傳多樣性研究中。通過SSR分子標(biāo)記研究青檀自然群落交配系統(tǒng)時發(fā)現(xiàn)，雖然青檀各家系間存在一定的近交比率，但是青檀是以異交為主的樹種，而且防止近交是避免青檀種群衰退的重要途徑[26]。同時，ISSR分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用在各地的青檀種群遺傳多樣性研究中：湖北大貴寺國家森林公園野生青檀種群的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，遺傳距離與海拔差距有一定的相關(guān)性，相鄰海拔的青檀種群間遺傳距離較近，主要原因可能是不同海拔導(dǎo)致的異質(zhì)生境[27];對不同省份5個地區(qū)的青檀野生種群研究得出，地理距離與遺傳距離呈顯著正相關(guān)，地理隔離在遺傳結(jié)構(gòu)中具有一定的作用[28];華北、華南27個自然種群的遺傳多樣性研究顯示，青檀在物種水平上具有很高的遺傳多樣性，在種群水平遺傳多樣性和種群間遺傳分化水平均處于中等水平，華北華南兩個地區(qū)的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的差異并不顯著[29]。

　　3 青檀育苗育種

　　3.1 種子育苗

　　3.1.1 種子休眠機(jī)制

　　青檀種子具有休眠特性，自然落地成活率很低，導(dǎo)致青檀天然繁殖能力較弱，是造成其瀕危滅絕的主要原因。經(jīng)過當(dāng)代學(xué)者不斷研究，青檀種子的休眠機(jī)制和發(fā)芽條件逐漸被揭示。張興旺等[30]通過種子吸水試驗和成熟種子石蠟切片觀察胚發(fā)育情況，排除了種皮限制和種子未完全發(fā)育引起的種子休眠。通過青檀種子浸提液對白菜籽發(fā)芽的影響試驗得出，青檀種子本身含有發(fā)芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的主要原因;洑香香等[31]通過不同的種子處理試驗，同樣得出青檀種子休眠是由非種皮限制所引起的，屬于生理休眠，低溫層積與變溫層積均能打破青檀種子的深度休眠;王志等[32]和馮樹香等[33]研究均顯示，低溫沙藏處理是最適合青檀種子的貯藏方法，可有效打破青檀種子的休眠現(xiàn)象，且貯藏90d發(fā)芽率最優(yōu)。

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