摘 要：以3種不同造林模式造林2年后的閩楠試驗(yàn)林為研究對(duì)象，分析其幼林生長(zhǎng)情況、根系性狀、木材特性、光合作用，比較不同造林模式下閩楠的差異。結(jié)果表明：3種造林模式中杉木林下套種閩楠的平均地徑、樹(shù)高、最大冠幅、枝下高、根深、平均根幅、單株總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均最大，分別達(dá)11.60 mm、115.56 cm、61.33 cm、32.42 cm、47.50 cm、48.42 cm、1269.13 cm、376.75 cm2、9.32 cm3。杉木林下套種閩楠模式的樹(shù)干纖維素含量最高，達(dá)34.32%。3種不同造林模式最大凈光合速率(Pmax)的范圍在5.52～7.92 μmol/m2·s，表觀量子效率(AQY)范圍在0.0417～0.0602 μmol/μmol，Pmax和AQY大小排序均為：林下套種>混交林>純林。不同造林模式光飽和點(diǎn)(Ls)的范圍在943.62～1508.13 μmol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)(Lc)的范圍在11.79～16.53 μmol/m2·s，Ls和Lc由高到低依次為純林>混交林>林下套種。林下套種閩楠的綜合評(píng)分最高，達(dá)0.7814，混交林次之，得分為0.2782;綜合生長(zhǎng)情況、根系性狀、木材特性、光合作用等性狀表現(xiàn)，本研究3種造林模式中保留密度450株/hm2的杉木林下套種閩楠為造林成效最優(yōu)的模式。

　　關(guān)鍵詞：閩楠;造林模式;生長(zhǎng)性狀;根系性狀;木材特性

　　《林業(yè)與環(huán)境科學(xué)(原：廣東林業(yè)科技)》(雙月刊)創(chuàng)刊于1985年，由廣東省林學(xué)會(huì);廣東省林業(yè)科學(xué)研究院主辦。

　　閩楠(Phoebe bournei)為樟科常綠大喬木，珍貴用材樹(shù)種，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，分布于福建、浙江南部、江西、廣東、廣西北部及東北部、湖北、湖南、貴州等地[1-2]，其木材堅(jiān)硬，結(jié)構(gòu)細(xì)密，質(zhì)地溫潤(rùn)柔和，紋理淡雅文靜，為上等建筑、家具、工藝雕刻及造船等的良好木材[3]。目前，對(duì)閩楠的研究多集中在種源選擇、生理生態(tài)和植物群落等方面[4-7]，關(guān)于閩楠造林模式成效的研究甚少，對(duì)不同造林模式閩楠幼林根系性狀、木材特性、光合作用方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道[8]。本研究開(kāi)展了3種閩楠造林模式試驗(yàn)，比較不同造林模式對(duì)閩楠幼林造林成活率、林分生長(zhǎng)、根系性狀、木材性質(zhì)以及光合作用的差異，利用綜合評(píng)價(jià)法選出造林成效最優(yōu)的閩楠造林模式，有助于預(yù)判閩楠成年后的性能指標(biāo)和應(yīng)用范圍，促進(jìn)其產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)、早期速生和優(yōu)質(zhì)干材形成，為傳統(tǒng)意義上研究造林成效的方法手段提供新的方向。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗(yàn)地概況

　　閩楠造林試驗(yàn)地位于福建省南平市順昌縣，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫18.5℃，多年平均降水量1756 mm，無(wú)霜期305 d，日照1740.7 h，四季明顯。2016年2月，在順昌縣大干鎮(zhèn)干山村營(yíng)建了18a杉木林下套種閩楠模式(杉木保留密度450株/hm2)試驗(yàn)林，在元坑鎮(zhèn)謨武村營(yíng)建了閩楠與杉木混交林(杉木林采伐跡地)、閩楠純林，試驗(yàn)地土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。每種造林模式各50株，3次重復(fù)。3種造林模式閩楠種苗為芽苗移栽培育1a的容器苗(2.5 mm≤D<3 mm，20 cm≤H<25 cm)，混交林用杉木苗為1a裸根苗(D≥0.45 cm，H≥35 cm)，株行距為2 m×2 m，造林前均采用林下全面除草和帶狀整地，造林后進(jìn)行統(tǒng)一管理。

　　1.2 幼林調(diào)查

　　2016年12月，調(diào)查造林當(dāng)年3種造林模式下閩楠植株的成活率。2018年4月，采用麥思德電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)、鋼卷尺對(duì)各造林模式閩楠的地徑、最大冠幅、樹(shù)高、枝下高進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)造林模式隨機(jī)調(diào)查30株，3次重復(fù)。

　　1.3 根系性狀的測(cè)定

　　每種造林模式挖取3株，3次重復(fù)，水平方向上以閩楠樹(shù)干為中心，按0.5 m為半徑進(jìn)行全株挖掘取樣，直到無(wú)明顯根系為止，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量植株樹(shù)高、根深和平均根幅，地上部分供材性分析。將植株根系鮮樣充分洗凈、晾干、整理后進(jìn)行分析，掃描之前將大的根系分支剪開(kāi)，使用Win-RHIZO根系分析系統(tǒng)軟件[9]分析輸出的圖片。

　　1.4 樹(shù)干材性測(cè)定

　　閩楠樹(shù)干材性測(cè)定采用木材物理力學(xué)試材采集方法[9]。每種造林模式采集3株閩楠樹(shù)干，稱其鮮重后裝入密封袋，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，以供測(cè)定。生材(剛采伐的新鮮木材)密度用生材質(zhì)量除以生材的體積，將試樣制成約15 mm×15 mm ×15 mm的試樣，采用排水法測(cè)定生材體積?；久芏扰c測(cè)定生材密度試樣相同，在(103±2)℃的干燥箱中干燥，絕干后稱重得W干，計(jì)算基本密度：ρ基= W干/V生，生材含水率=(W生-W干)/W干×100%。采用硝酸-乙醇法測(cè)定閩楠纖維素含量[10]。

　　1.5 不同造林模式閩楠幼林光合作用比較

　　1.5.1 光合測(cè)定

　　于2018年8月13～15日，天氣晴朗無(wú)云時(shí)進(jìn)行光合測(cè)定。每種模式選擇3株生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的閩楠待測(cè)樣株，分別選取3片中上部向陽(yáng)方向的功能葉，采用Li-6800(美國(guó))便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)在上午9：00～11：00進(jìn)行閩楠光合測(cè)定，獲得氣體交換參數(shù)：凈光合速率(Pn)、蒸藤速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(GS)、和胞間CO2濃度(Ci)，并計(jì)算水分利用效率(WUE，WUE=Pn/Tr)。

　　1.5.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定

　　選擇典型晴天早上9：30～11：30，以儀器配備的紅藍(lán)光源為光源，使用開(kāi)放系統(tǒng)，設(shè)定光合有效輻射(PAR)梯度值：0 μmol/m2·s、20 μmol/m2·s、40 μmol/m2·s、60 μmol/m2·s、80 μmol/m2·s、100 μmol/m2·s、150 μmol/m2·s、200 μmol/m2·s、400 μmol/m2·s、600 μmol/m2·s、800 μmol/m2·s、1 000 μmol/m2·s、1200 μmol/m2·s、1500 μmol/m2·s、2000 μmol/m2·s，參比室CO2濃度為400 μmol/mol進(jìn)行測(cè)定，獲得各Pn值。用葉子飄光合計(jì)算軟件對(duì)曲線進(jìn)行直線雙曲線修正模型擬合[11]，得到曲線方程，并計(jì)算各光響應(yīng)參數(shù)值：最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、光飽和點(diǎn)(Ls)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lc)。

　　1.6 數(shù)據(jù)分析

　　采用SPSS(V18.0)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、相關(guān)性分析，進(jìn)行Duncan多重比較。對(duì)閩楠生長(zhǎng)指標(biāo)、根系指標(biāo)、材性指標(biāo)及光合速率等指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，使其轉(zhuǎn)化為無(wú)量綱單位，便于比較;其中木材含水率和Tr按照降型分布函數(shù)進(jìn)行計(jì)算：(Xmax-Xi)/(Xmax-Xmin)[12]，其余指標(biāo)按照升型分布函數(shù)進(jìn)行計(jì)算：(Xi - Xmin)/(Xmax - Xmin)。最后根據(jù)各評(píng)價(jià)樣本的綜合得分進(jìn)行排序[13]。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 不同造林模式閩楠生長(zhǎng)情況比較

　　由表2可知，不同造林模式對(duì)閩楠地徑、樹(shù)高、最大冠幅和枝下高的影響達(dá)到差異極顯著水平，對(duì)閩楠造林成活率的影響不顯著，混交林和純林造林模式閩楠的生長(zhǎng)情況差異不顯著;林下套種閩楠和混交造林閩楠的造林成活率最高，均達(dá)100%，不同造林模式的平均造林成活率為99.78%。林下套種閩楠的平均地徑、樹(shù)高、最大冠幅和枝下高均達(dá)到最大，分別為11.60 mm、115.56 cm、61.33 cm、32.42 cm，分別比最小值高出81%、87%、74%、271%。

　　2.2 不同造林模式閩楠根系性狀比較

　　由表3可知，杉木林下套種閩楠模式的根深、平均根幅、單株總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積均最大，分別達(dá)47.50 cm、48.42 cm、1269.13 cm、376.75 cm2、9.32 cm3，分別比最小值高出0.64倍、0.64倍、0.94倍、0.89倍、1.18倍。閩楠混交林的根深、單株根系總表面積、平均直徑和根系總體積均最小;閩楠純林的平均根幅和單株總根長(zhǎng)均最小，分別為29.50 cm、652.61 cm。不同造林模式對(duì)閩楠根深、平均根幅、單株總根長(zhǎng)、根系總表面積和根系總體積的影響達(dá)到差異極顯著水平;對(duì)閩楠單株根系平均直徑的影響差異不顯著。

　　2.3 不同造林模式閩楠幼林材性比較

　　由表4可見(jiàn)，3種造林模式的樹(shù)干平均基本密度范圍在0.42～0.44 g/cm3;樹(shù)干平均生材密度范圍在1.02～1.13 g/cm3;樹(shù)干平均生材含水率范圍在120.51%～153.61%;樹(shù)干基本密度、生材密度和生材含水率的平均值分別為0.43 g/cm3、1.07 g/cm3、141.19%;閩楠純林樹(shù)干的基本密度最高，閩楠混交林樹(shù)干的生材密度和生材含水率最高，分別達(dá)0.44 g/cm3、1.13 g/cm3、153.61%，分別比平均值高出1.97%、5.63%、8.79%;不同造林模式下的基本密度、生材密度和生材含水率均無(wú)顯著差異，閩楠樹(shù)干纖維素含量差異達(dá)到顯著水平。林下套種閩楠模式的樹(shù)干纖維素含量最高，為34.32%，比平均值高出6.90%，高出混交林7.89%，高出純林13.72%。

　　2.4 不同造林模式閩楠幼林光合作用分析

　　2.4.1 不同造林模式閩楠光合效應(yīng)比較

　　由表5可見(jiàn)，不同造林模式閩楠凈光合速率(Pn)的范圍為5.33～6.98 μmol/m2·s，值越大表明該造林模式的光合作用越大，各造林模式的凈光合速率大小排序?yàn)椋杭兞?gt;混交林>林下套種。不同造林模式閩楠蒸騰速率(Tr)的范圍為2.82～3.45 μmol/m2·s，各造林模式的蒸藤速率大小排序?yàn)椋毫窒绿追N>混交林>純林。不同造林模式閩楠?dú)饪讓?dǎo)度(GS)的范圍為390.02～392.22 μmol/mol，各造林模式的氣孔導(dǎo)度大小排序?yàn)椋杭兞?gt;混交林>林下套種。不同造林模式閩楠胞間CO2濃度(Ci)的范圍為269.76-293.94 μmol/mol，各造林模式的胞間CO2濃度大小排序?yàn)椋毫窒绿追N>純林>混交林。不同造林模式閩楠水分利用效率(WUE)的范圍為1.89～2.27，各造林模式的水分利用效率大小排序?yàn)椋毫窒绿追N>純林>混交林。

　　2.4.2 不同造林模式閩楠光曲線特征響應(yīng)參數(shù)比較

　　運(yùn)用雙曲線修正模型對(duì)3個(gè)造林模式閩楠光合作用的光響應(yīng)值進(jìn)行擬合，計(jì)算各光響應(yīng)參數(shù)值，并繪制光響應(yīng)曲線圖(圖1-3)，達(dá)到了良好的效果(為0.9906～0.9930)。在PAR為0～200 μmol/m2·s時(shí)，Pn隨PAR值的增加呈線性相關(guān)，對(duì)其進(jìn)行線性回歸，直線的斜率即為表觀量子效率。由表6可以看出：最大凈光合速率(Pmax)的范圍在5.52～7.92 μmol/m2·s，越大表明該造林模式的光合作用潛力越大，各造林模式的光合潛力大小排序?yàn)椋毫窒绿追N>混交林>純林。

　　表觀量子效率是構(gòu)建冠層光合作用模擬模型和C循環(huán)模型的重要生理指標(biāo)，值越高，則說(shuō)明葉片轉(zhuǎn)化光能的效率越高[14-15]。不同造林模式表觀量子效率(AQY)大小范圍在0.0417～0.0602 μmol/m2·s，從大到小的順序?yàn)椋毫窒绿追N>混交林>純林。

　　呼吸速率小，有機(jī)物代謝效率高[16]。不同造林模式的暗呼吸速率(Rd)大小范圍為0.9742～1.1101 μmol/m2·s，暗呼吸速率值從大到小排序?yàn)椋夯旖涣?gt;林下套種>純林。

　　不同造林模式光飽和點(diǎn)(Ls)的范圍在943.62～1508.13 μmol/m2·s，光飽合點(diǎn)均值在1244.02 μmol/m2·s左右。光補(bǔ)償點(diǎn)(Lc)的范圍在11.79～16.53 μmol/m2·s，Ls和Lc由高到低依次為純林>混交林>林下套種。

　　Pmax反應(yīng)了植株對(duì)強(qiáng)光的利用能力，Ls反應(yīng)了植株對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力;Lc反應(yīng)植株對(duì)弱光的適應(yīng)能力，AQY 反應(yīng)植株強(qiáng)光利用能力。較其他模式相比，杉木林下套種閩楠幼苗的 Ls、Lc偏低，這說(shuō)明林下套種閩楠幼苗對(duì)強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)能力較弱;Pmax、AQY偏高，說(shuō)明杉木林下套種閩楠幼苗光合潛力高，對(duì)低光強(qiáng)的利用能力較強(qiáng)，在低光強(qiáng)環(huán)境下能較好的捕捉光量子進(jìn)行光合作用。說(shuō)明閩楠幼林具耐陰性，但又能忍受一定的光強(qiáng)，這與盛杰等[17]的結(jié)論較為一致。

　　2.5 篩選最優(yōu)的閩楠造林模式

　　2.5.1 各指標(biāo)相關(guān)分析

　　將閩楠地上生長(zhǎng)性狀與各性狀指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。結(jié)果表明(表7)，閩楠地上生長(zhǎng)性狀(地徑、最大冠幅、樹(shù)高、枝下高)與總根長(zhǎng)、根總表面積、根系總體積、根深、平均根幅均呈正相關(guān)，且達(dá)到顯著和極顯著水平;說(shuō)明閩楠植株地上部分生長(zhǎng)越旺盛，根系越發(fā)達(dá)。閩楠地上生長(zhǎng)性狀與Pn均呈負(fù)相關(guān)，且達(dá)到顯著和極顯著水平。

　　2.5.2 綜合評(píng)價(jià)

　　將閩楠生長(zhǎng)指標(biāo)、根系指標(biāo)、材性指標(biāo)及光合速率等這幾個(gè)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行加權(quán)平均，并排名得出(見(jiàn)表8)，林下套種閩楠的綜合評(píng)分最高，達(dá)0.7814，混交林次之，得分為0.2782;純林的綜合評(píng)分排名最后。從地上、地下生長(zhǎng)指標(biāo)、及生理指標(biāo)各方面分析，本研究3種模式中杉木保留密度450株/hm2的林下套種閩楠模式造林效果最好，該模式最適合閩楠生長(zhǎng)。