摘要：在果實(shí)發(fā)育初期,IAA和GA是4種激素中含量是最高的(分別為184 ng·g-1和125 ng·g-1)。普通二倍體西瓜的生長(zhǎng)期一般為35 d左右,到達(dá)過(guò)熟時(shí)(授粉后40 d)IAA含量有所降低,這可能與果實(shí)發(fā)育成熟后種子內(nèi)產(chǎn)生大量的IAA有關(guān)。有研究證明GA有促進(jìn)IAA產(chǎn)生的作用，而本研究中沒(méi)有得到相關(guān)結(jié)論,GA與IAA在‘蜜枚’西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中沒(méi)有必然的相關(guān)性。西瓜果實(shí)發(fā)育曲線與GA含量變化曲線不一致,GA含量隨著果實(shí)的增大逐漸減少,結(jié)合其他激素與果實(shí)發(fā)育的關(guān)系,我們可以推測(cè),GA對(duì)‘蜜枚’西瓜果實(shí)發(fā)育的作用較小,而含量相對(duì)較高的其他激素彌補(bǔ)了GA的不足。這和張勇等在無(wú)籽西瓜變異株上的研究結(jié)果相一致。

　　關(guān)鍵詞：西瓜果實(shí),種植技術(shù),科學(xué)種植措施

　　赤霉素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素在促進(jìn)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中扮演著重要角色,在誘導(dǎo)細(xì)胞分裂、促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果實(shí)轉(zhuǎn)移等方面都具有重要的生理作用[19]。幼果期,細(xì)胞分裂旺盛,IAA、GA、ZR含量相對(duì)較高,而ABA含量較低;在授粉后25 d時(shí)西瓜果實(shí)大小基本確定,細(xì)胞分裂幾乎停止,此時(shí)ZR含量在經(jīng)歷了一個(gè)小的峰值后開(kāi)始下降。而ABA含量從授粉后20 d開(kāi)始大幅度上升,之后雖然有一定波動(dòng),但一直都維持在較高的水平。這和草莓中的研究結(jié)果相吻合。西瓜果實(shí)中ABA的含量在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)2次高峰,幼果發(fā)育初期高水平的ABA可能對(duì)細(xì)胞的分裂與分生組織的活動(dòng)有刺激作用;而授粉后25~30 d果實(shí)中ABA的含量再次呈現(xiàn)峰狀變化,可能與西瓜果實(shí)內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化、糖分積累等過(guò)程有關(guān),這也說(shuō)明了ABA在調(diào)控果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中的復(fù)雜性。

　　植物激素指植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時(shí)可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們?cè)诩?xì)胞分裂與伸長(zhǎng)、組織與器官分化、開(kāi)花與結(jié)實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面分別或相互協(xié)調(diào)的調(diào)控植物的生長(zhǎng)、發(fā)育與分化[1]。植物中典型的5類激素包括生長(zhǎng)素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、細(xì)胞分裂素(cytokinin)、脫落酸(abscisic acid )和乙烯(ethylene)。

　　近年來(lái),在多種植物果實(shí)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素含量變化的研究都取得了較大的進(jìn)展。樊衛(wèi)國(guó)等[2]、閻國(guó)華等[3]和陳發(fā)河等[4]分別在刺梨、蘋果和葡萄等果樹上研究了內(nèi)源激素對(duì)坐果及果實(shí)發(fā)育的生理作用,為提高坐果率和誘導(dǎo)果實(shí)發(fā)育提供了依據(jù)。在不同梨品種上的研究表明了植物激素與果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控的復(fù)雜性[5]。多種激素協(xié)同作用促進(jìn)了草莓的生長(zhǎng)發(fā)育,而不同時(shí)期各激素所起的作用又有所不同[6]。我國(guó)是世界西瓜(Citrullus lanatus)生產(chǎn)與消費(fèi)大國(guó),種植面積201萬(wàn) hm2,占世界西瓜生產(chǎn)面積的58%,總產(chǎn)量的72%[1]。目前,關(guān)于西瓜果實(shí)功能性成分的研究已經(jīng)較為深入[7-8],在西瓜無(wú)籽變異株以及普通西瓜雄性不育系中內(nèi)源激素的變化已有一些研究[9-10],并且通過(guò)外源激素的處理也可以誘導(dǎo)西瓜單性結(jié)實(shí)[11],但對(duì)于西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中激素含量的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)普通二倍體西瓜果實(shí)發(fā)育不同時(shí)期果肉中激素含量進(jìn)行測(cè)定分析,以期為進(jìn)一步研究西瓜果實(shí)激素的調(diào)控以及西瓜生產(chǎn)的實(shí)踐提供依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 材料

　　從2012年3月開(kāi)始進(jìn)行播種,以普通二倍體西瓜品種‘蜜枚’為供試材料,在開(kāi)花期進(jìn)行自花授粉。果實(shí)采于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所中牟縣多倍體西瓜試驗(yàn)田,從授粉后10 d開(kāi)始采取果肉樣品,每次取3個(gè)長(zhǎng)勢(shì)及坐瓜節(jié)位相近的果實(shí),稱質(zhì)量后切開(kāi)取瓜瓤樣品。每個(gè)瓜重復(fù)3次取樣,樣品立即投入液氮冷凍。每隔5 d采1次樣,直到果實(shí)過(guò)熟(授粉后40 d)。

　　1.2 方法

　　內(nèi)源激素的提取與純化參照劉丙花等[12] 的方法,內(nèi)源激素測(cè)定參照李宗霆[13] 的酶聯(lián)免疫分析方法(ELISA),試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)化控室提供。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 果實(shí)的發(fā)育情況

　　西瓜果實(shí)發(fā)育前期質(zhì)量增加較快,到后期呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢(shì)。到授粉后25 d時(shí)已經(jīng)基本達(dá)到成熟果實(shí)的大小,授粉后30 d時(shí)果實(shí)的大小已經(jīng)不再變化,此時(shí)果實(shí)已經(jīng)基本成熟,果實(shí)內(nèi)主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。

　　2.2 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中激素含量的變化

　　2.2.1 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中IAA含量的變化 由圖2可知,西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中,發(fā)育前期果肉IAA含量增長(zhǎng)迅速,在授粉后15 d時(shí)達(dá)到峰值。這可能與果實(shí)發(fā)育初期子房發(fā)育及果實(shí)膨大有關(guān)。到授粉后20 d時(shí)IAA含量達(dá)到最小值,隨后又逐漸增加,直到果實(shí)成熟(授粉后35 d)。普通二倍體西瓜的生長(zhǎng)期一般為35 d左右,到達(dá)過(guò)熟時(shí)(授粉后40 d)IAA含量有所降低。

　　2.2.2 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中GA含量的變化 由圖3可知,西瓜果實(shí)發(fā)育前期(授粉后10 d)GA含量最高,之后急劇下降,并在較低的水平保持波動(dòng),一直到果實(shí)成熟。在授粉后30 d時(shí)含量有小幅增加,有較小的峰值,此時(shí)西瓜果實(shí)的大小已經(jīng)達(dá)到成熟果實(shí)的大小。GA有促進(jìn)細(xì)胞體積膨大的作用,西瓜果實(shí)發(fā)育早期果實(shí)增大較快,這說(shuō)明在發(fā)育早期較高水平的GA含量有利于果肉細(xì)胞的增大,促進(jìn)了果實(shí)的迅速增加。

　　2.2.3 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中ABA含量的變化 由圖4可知,西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中ABA含量有2個(gè)峰值出現(xiàn),分別在授粉后15 d和25 d,在果實(shí)成熟時(shí)含量又有所增加。ABA有促進(jìn)果實(shí)脫落的作用,后期ABA含量逐漸下降,授粉后40 d時(shí)果實(shí)已經(jīng)過(guò)熟,此時(shí)ABA含量又突然上升,說(shuō)明西瓜果實(shí)在成熟以后通過(guò) ABA的調(diào)控促進(jìn)了果實(shí)的衰老。

　　2.2.4 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中ZR含量的變化 由圖5可知,ZR含量在西瓜發(fā)育過(guò)程中一直維持在較穩(wěn)定的水平,只是在授粉后25 d時(shí)出現(xiàn)峰值,之后含量變化不大。發(fā)育前期幼果中的ZR有利于果肉細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng),是幼果期細(xì)胞大量增殖的原因。由圖1可以看出,授粉后25 d果實(shí)已經(jīng)基本達(dá)到成熟果實(shí)的大小,此時(shí)果肉中ZR含量有小幅增加。

　　3 討論與結(jié)論

　　本研究中西瓜果實(shí)發(fā)育前期質(zhì)量增加較快,到授粉后25~30 d時(shí)已經(jīng)基本達(dá)到成熟果實(shí)的大小,這與果實(shí)后期積累大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。此時(shí),細(xì)胞體積不再變化,細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始積累大量有機(jī)物[14]。本研究中GA、ABA、ZR在授粉后25 d或30 d時(shí)都出現(xiàn)峰值,可能與這個(gè)時(shí)期西瓜果實(shí)從細(xì)胞體積增大向有機(jī)物積累的轉(zhuǎn)變有關(guān)。

　　Lee等[20]在甜瓜上發(fā)現(xiàn)果肉中激素含與種子激素濃度變化一致,認(rèn)為種子中的激素向果肉擴(kuò)散。李紹穩(wěn)等[21]發(fā)現(xiàn)西瓜果實(shí)大小和質(zhì)量與種子數(shù)量呈正相關(guān),顯示了西瓜種子與果實(shí)發(fā)育有密切關(guān)系。本研究中到發(fā)育后期各激素都有一個(gè)峰值,這可能是西瓜生長(zhǎng)發(fā)育后期由果實(shí)細(xì)胞的增長(zhǎng)到種子成熟的轉(zhuǎn)變?cè)斐傻?西瓜果實(shí)的生長(zhǎng)可能也與種子的發(fā)育有一定的聯(lián)系。果實(shí)發(fā)育前期,IAA和GA含量較高,ABA含量相對(duì)較低;到果實(shí)發(fā)育后期,IAA含量繼續(xù)增加、GA水平低落,而ABA含量再次上升,此時(shí)ABA的上升比GA下降所起的作用大,說(shuō)明以ABA為主導(dǎo)的內(nèi)源激素間新的平衡關(guān)系已確立,它決定了西瓜果實(shí)采后的生理狀態(tài)和貯藏特性。

　　大量研究表明細(xì)胞分裂的速度和時(shí)間與細(xì)胞分裂素水平呈正相關(guān);果肉細(xì)胞體積大小與細(xì)胞膨壓和赤霉素水平密切相關(guān),赤霉素和生長(zhǎng)素在促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和體積增大方面有重要作用。植物激素對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程,該過(guò)程不僅取決于某一種激素的消長(zhǎng)及其絕對(duì)濃度的變化,內(nèi)源激素間的相互平衡及相互間的協(xié)同作用也顯得更重要[22]。同時(shí)激素的調(diào)控途徑也與類胡蘿卜素以及植物內(nèi)許多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成途徑相互聯(lián)系[23]。因此植物體內(nèi)的激素合成以及它們對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控是一個(gè)相互聯(lián)系的整體。