摘要：在果實發(fā)育初期,IAA和GA是4種激素中含量是最高的(分別為184 ng·g-1和125 ng·g-1)。普通二倍體西瓜的生長期一般為35 d左右,到達過熟時(授粉后40 d)IAA含量有所降低,這可能與果實發(fā)育成熟后種子內(nèi)產(chǎn)生大量的IAA有關(guān)。有研究證明GA有促進IAA產(chǎn)生的作用，而本研究中沒有得到相關(guān)結(jié)論,GA與IAA在‘蜜枚’西瓜果實發(fā)育過程中沒有必然的相關(guān)性。西瓜果實發(fā)育曲線與GA含量變化曲線不一致,GA含量隨著果實的增大逐漸減少,結(jié)合其他激素與果實發(fā)育的關(guān)系,我們可以推測,GA對‘蜜枚’西瓜果實發(fā)育的作用較小,而含量相對較高的其他激素彌補了GA的不足。這和張勇等在無籽西瓜變異株上的研究結(jié)果相一致。

　　關(guān)鍵詞：西瓜果實,種植技術(shù),科學(xué)種植措施

　　赤霉素、生長素和細胞分裂素在促進果實發(fā)育過程中扮演著重要角色,在誘導(dǎo)細胞分裂、促進細胞伸長及營養(yǎng)物質(zhì)向果實轉(zhuǎn)移等方面都具有重要的生理作用[19]。幼果期,細胞分裂旺盛,IAA、GA、ZR含量相對較高,而ABA含量較低;在授粉后25 d時西瓜果實大小基本確定,細胞分裂幾乎停止,此時ZR含量在經(jīng)歷了一個小的峰值后開始下降。而ABA含量從授粉后20 d開始大幅度上升,之后雖然有一定波動,但一直都維持在較高的水平。這和草莓中的研究結(jié)果相吻合。西瓜果實中ABA的含量在整個發(fā)育過程中出現(xiàn)2次高峰,幼果發(fā)育初期高水平的ABA可能對細胞的分裂與分生組織的活動有刺激作用;而授粉后25~30 d果實中ABA的含量再次呈現(xiàn)峰狀變化,可能與西瓜果實內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化、糖分積累等過程有關(guān),這也說明了ABA在調(diào)控果實生長發(fā)育中的復(fù)雜性。

　　植物激素指植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。它們在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結(jié)實、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面分別或相互協(xié)調(diào)的調(diào)控植物的生長、發(fā)育與分化[1]。植物中典型的5類激素包括生長素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、細胞分裂素(cytokinin)、脫落酸(abscisic acid )和乙烯(ethylene)。

　　近年來,在多種植物果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化的研究都取得了較大的進展。樊衛(wèi)國等[2]、閻國華等[3]和陳發(fā)河等[4]分別在刺梨、蘋果和葡萄等果樹上研究了內(nèi)源激素對坐果及果實發(fā)育的生理作用,為提高坐果率和誘導(dǎo)果實發(fā)育提供了依據(jù)。在不同梨品種上的研究表明了植物激素與果實生長發(fā)育調(diào)控的復(fù)雜性[5]。多種激素協(xié)同作用促進了草莓的生長發(fā)育,而不同時期各激素所起的作用又有所不同[6]。我國是世界西瓜(Citrullus lanatus)生產(chǎn)與消費大國,種植面積201萬 hm2,占世界西瓜生產(chǎn)面積的58%,總產(chǎn)量的72%[1]。目前,關(guān)于西瓜果實功能性成分的研究已經(jīng)較為深入[7-8],在西瓜無籽變異株以及普通西瓜雄性不育系中內(nèi)源激素的變化已有一些研究[9-10],并且通過外源激素的處理也可以誘導(dǎo)西瓜單性結(jié)實[11],但對于西瓜果實發(fā)育過程中激素含量的研究鮮見報道。本研究通過對普通二倍體西瓜果實發(fā)育不同時期果肉中激素含量進行測定分析,以期為進一步研究西瓜果實激素的調(diào)控以及西瓜生產(chǎn)的實踐提供依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 材料

　　從2012年3月開始進行播種,以普通二倍體西瓜品種‘蜜枚’為供試材料,在開花期進行自花授粉。果實采于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所中牟縣多倍體西瓜試驗田,從授粉后10 d開始采取果肉樣品,每次取3個長勢及坐瓜節(jié)位相近的果實,稱質(zhì)量后切開取瓜瓤樣品。每個瓜重復(fù)3次取樣,樣品立即投入液氮冷凍。每隔5 d采1次樣,直到果實過熟(授粉后40 d)。

　　1.2 方法

　　內(nèi)源激素的提取與純化參照劉丙花等[12] 的方法,內(nèi)源激素測定參照李宗霆[13] 的酶聯(lián)免疫分析方法(ELISA),試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)化控室提供。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 果實的發(fā)育情況

　　西瓜果實發(fā)育前期質(zhì)量增加較快,到后期呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢。到授粉后25 d時已經(jīng)基本達到成熟果實的大小,授粉后30 d時果實的大小已經(jīng)不再變化,此時果實已經(jīng)基本成熟,果實內(nèi)主要進行營養(yǎng)物質(zhì)的積累。

　　2.2 果實發(fā)育過程中激素含量的變化

　　2.2.1 果實發(fā)育過程中IAA含量的變化 由圖2可知,西瓜果實發(fā)育過程中,發(fā)育前期果肉IAA含量增長迅速,在授粉后15 d時達到峰值。這可能與果實發(fā)育初期子房發(fā)育及果實膨大有關(guān)。到授粉后20 d時IAA含量達到最小值,隨后又逐漸增加,直到果實成熟(授粉后35 d)。普通二倍體西瓜的生長期一般為35 d左右,到達過熟時(授粉后40 d)IAA含量有所降低。

　　2.2.2 果實發(fā)育過程中GA含量的變化 由圖3可知,西瓜果實發(fā)育前期(授粉后10 d)GA含量最高,之后急劇下降,并在較低的水平保持波動,一直到果實成熟。在授粉后30 d時含量有小幅增加,有較小的峰值,此時西瓜果實的大小已經(jīng)達到成熟果實的大小。GA有促進細胞體積膨大的作用,西瓜果實發(fā)育早期果實增大較快,這說明在發(fā)育早期較高水平的GA含量有利于果肉細胞的增大,促進了果實的迅速增加。

　　2.2.3 果實發(fā)育過程中ABA含量的變化 由圖4可知,西瓜果實發(fā)育過程中ABA含量有2個峰值出現(xiàn),分別在授粉后15 d和25 d,在果實成熟時含量又有所增加。ABA有促進果實脫落的作用,后期ABA含量逐漸下降,授粉后40 d時果實已經(jīng)過熟,此時ABA含量又突然上升,說明西瓜果實在成熟以后通過 ABA的調(diào)控促進了果實的衰老。

　　2.2.4 果實發(fā)育過程中ZR含量的變化 由圖5可知,ZR含量在西瓜發(fā)育過程中一直維持在較穩(wěn)定的水平,只是在授粉后25 d時出現(xiàn)峰值,之后含量變化不大。發(fā)育前期幼果中的ZR有利于果肉細胞的分裂和伸長,是幼果期細胞大量增殖的原因。由圖1可以看出,授粉后25 d果實已經(jīng)基本達到成熟果實的大小,此時果肉中ZR含量有小幅增加。

　　3 討論與結(jié)論

　　本研究中西瓜果實發(fā)育前期質(zhì)量增加較快,到授粉后25~30 d時已經(jīng)基本達到成熟果實的大小,這與果實后期積累大量的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。此時,細胞體積不再變化,細胞內(nèi)開始積累大量有機物[14]。本研究中GA、ABA、ZR在授粉后25 d或30 d時都出現(xiàn)峰值,可能與這個時期西瓜果實從細胞體積增大向有機物積累的轉(zhuǎn)變有關(guān)。

　　Lee等[20]在甜瓜上發(fā)現(xiàn)果肉中激素含與種子激素濃度變化一致,認為種子中的激素向果肉擴散。李紹穩(wěn)等[21]發(fā)現(xiàn)西瓜果實大小和質(zhì)量與種子數(shù)量呈正相關(guān),顯示了西瓜種子與果實發(fā)育有密切關(guān)系。本研究中到發(fā)育后期各激素都有一個峰值,這可能是西瓜生長發(fā)育后期由果實細胞的增長到種子成熟的轉(zhuǎn)變造成的,西瓜果實的生長可能也與種子的發(fā)育有一定的聯(lián)系。果實發(fā)育前期,IAA和GA含量較高,ABA含量相對較低;到果實發(fā)育后期,IAA含量繼續(xù)增加、GA水平低落,而ABA含量再次上升,此時ABA的上升比GA下降所起的作用大,說明以ABA為主導(dǎo)的內(nèi)源激素間新的平衡關(guān)系已確立,它決定了西瓜果實采后的生理狀態(tài)和貯藏特性。

　　大量研究表明細胞分裂的速度和時間與細胞分裂素水平呈正相關(guān);果肉細胞體積大小與細胞膨壓和赤霉素水平密切相關(guān),赤霉素和生長素在促進細胞生長和體積增大方面有重要作用。植物激素對果實生長發(fā)育的調(diào)控是一個很復(fù)雜的過程,該過程不僅取決于某一種激素的消長及其絕對濃度的變化,內(nèi)源激素間的相互平衡及相互間的協(xié)同作用也顯得更重要[22]。同時激素的調(diào)控途徑也與類胡蘿卜素以及植物內(nèi)許多營養(yǎng)物質(zhì)的合成途徑相互聯(lián)系[23]。因此植物體內(nèi)的激素合成以及它們對植物生長發(fā)育的調(diào)控是一個相互聯(lián)系的整體。